成熟的谷子。河南伊川呂店谷子品種展示基地供圖
1萬多年前北京門頭溝的先民們吃的主食是什么？4000多年前的青海人用什么做面條？6000年前中原人口第一次大幅增長是因為什么作物？
考古證明，答案都是谷子，也就是人們俗稱的小米。
近日，《自然-遺傳學(xué)》在線發(fā)表了中國農(nóng)科院作物科學(xué)研究所研究員刁現(xiàn)民團隊在全球首次完成的谷子高質(zhì)量圖泛基因組圖譜。該研究不僅從基因組水平證明了中國是谷子唯一起源地，而且創(chuàng)制了谷子圖基因組精準高效育種方法，為培育突破性品種打下了理論基礎(chǔ)、提供了技術(shù)路徑。
中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員、中國科學(xué)院院士李家洋指出，這是雜糧領(lǐng)域第一個高質(zhì)量圖泛基因組，對未來育種應(yīng)用有特殊的重要性。這一成果不僅是谷子研究的又一個里程碑，也是對“小作物，大作為”的最好詮釋，并將給其他作物研究帶來重要推動作用。
谷子的身份變化
谷子隸屬禾本科狗尾草屬，是世界上最古老的馴化作物，也是亞洲/中華農(nóng)耕文明形成的主體作物。
考古發(fā)現(xiàn)最早的谷子出現(xiàn)在北京市門頭溝區(qū)的東胡林遺址，距今1.15萬年。而歐洲的谷子沒有早于3500年前的。
論文通訊作者刁現(xiàn)民告訴《中國科學(xué)報》，在高投入（水利、化肥、農(nóng)藥）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)到來之前，谷子在農(nóng)耕文化中長期占據(jù)主糧地位。
夏商到魏晉南北朝，谷子在糧食中一直占據(jù)首要地位。特別是魏晉南北朝時期，南方谷子得到空前發(fā)展，達到歷史繁盛頂點。隋唐時期，谷子進入第一次衰退期，稻麥地位上升，取代了谷子的傳統(tǒng)地位，形成南稻北麥的格局，但谷子仍是當時的核心農(nóng)作物。
近代以來，隨著小麥、水稻等作物綠色革命的突破，谷子作為主糧的優(yōu)勢被逐步削弱?！皩嶋H上谷子由一種大作物變成小作物僅僅是近40年的事?！钡蟋F(xiàn)民說，黑龍江在新中國成立初期是全國最大的谷子種植省。1978年，黑龍江省的谷子種植面積已達2000萬畝，而現(xiàn)在全國谷子種植面積總共才2000萬畝。
不過，谷子的籽粒——小米營養(yǎng)價值高，這使它成為深受人們喜愛的雜糧。
近年來，隨著氣候變化、農(nóng)業(yè)可持續(xù)性及糧食安全問題的日益顯著，科學(xué)家對具有耐旱、耐瘠薄、環(huán)境適應(yīng)性強、易轉(zhuǎn)化和易實驗室操作等特點的谷子，寄予了新的希望。
刁現(xiàn)民從1987年開始從事谷子研究，至今已收集了20多個種1500多份狗尾草屬材料?！拔覈墓茸愚r(nóng)家品種和育成品種是世界上最豐富的。農(nóng)家品種大概有2.7萬多份，育成種水平在國際上是最領(lǐng)先的。”
刁現(xiàn)民說，要想更好地利用這些材料，必須對谷子基因型和表型進行精準鑒定?！艾F(xiàn)在谷子和其他大作物相比，產(chǎn)量水平仍然很低。谷子在不澆水、不施肥的情況下一般畝產(chǎn)為250公斤~300公斤；典型的高產(chǎn)田塊有水、有肥的，最高產(chǎn)量達700公斤。這主要是因為我們對谷子的野生種、農(nóng)家種、育成種的群體結(jié)構(gòu)、演化關(guān)系以及歷史沒有清楚的認識?！?/p>
這些問題包括谷子基因組變異水平不是很清楚，特別是在結(jié)構(gòu)變異上沒有什么信息；資源表型鑒定記錄信息不完整；在谷子的馴化和育種過程中，究竟哪些基因、哪些區(qū)段、哪些位點經(jīng)過了選擇，也不清楚?！斑@都需要我們更深入地研究?！?/p>
繪制第一部雜糧“天書”
“現(xiàn)在發(fā)表的這項研究其實是上述大工程的一部分，是副產(chǎn)品，并不是短時間內(nèi)決定去做的，而是隨著研究的深入、技術(shù)的進步，與育種和生產(chǎn)需要整合起來、長期積累得到的研究成果?！弊鳛閲夜茸痈吡划a(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家，刁現(xiàn)民希望徹頭徹尾地搞清楚谷子這種作物，并在此基礎(chǔ)上培育出更好的品種，讓谷子在糧食系統(tǒng)中發(fā)揮應(yīng)有的作用。
正因如此，谷子成為了雜糧里第一個擁有圖泛基因組的作物。
所謂泛基因組是指一個物種全部的基因信息，而圖基因組則包含了一個物種基因組中所有的結(jié)構(gòu)變異。也就是說，圖泛基因組是利用目前科學(xué)技術(shù)所能繪制的一個物種最清晰、最詳細、最全面的基因組信息，相當于物種基因組的“天書”。
刁現(xiàn)民團隊對谷子野生種、農(nóng)家品種和現(xiàn)代育成品種等1844份核心種質(zhì)資源群體進行解析，從頭組裝了110個谷子和狗尾草高質(zhì)量基因組，繪制了首個狗尾草屬基因組變異圖譜，認識了谷子資源變異的基本情況，系統(tǒng)解析了谷子馴化和改良過程中的基因組變異。
論文共同第一作者、中國農(nóng)科院作物科學(xué)研究所博士后賀強介紹，利用核心種質(zhì)——1844份谷子、狗尾草的高倍重測序，可將狗尾草屬的物種清晰地聚類。其中，狗尾草分為4個亞群。而狗尾草馴化成谷子，形成春、夏谷子亞群之前，還有一個更為古老的亞群C3，該亞群地理分布更廣、環(huán)境適宜性更強，對未來谷子環(huán)境適宜性改良具有重要意義。
中國農(nóng)科院作物科學(xué)研究所研究員、中國工程院院士劉旭說，這從遺傳學(xué)上肯定了谷子單起源中心，即中國起源中心的理論，是利用新技術(shù)進行資源研究的典型代表。
不僅如此，他們還研究了谷子是如何馴化改良的。賀強介紹，他們總共鑒定出4582個和谷子馴化有關(guān)的結(jié)構(gòu)變異、152個和谷子育種改良相關(guān)的結(jié)構(gòu)變異，并鑒定出680個在馴化改良中持續(xù)被選擇的結(jié)構(gòu)變異相關(guān)基因，其主要富集在生殖、光周期、色素及氮利用等代謝途徑上。
2023年是國際小米年。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織認為小米理應(yīng)獲得重視，并在人們的膳食結(jié)構(gòu)中擁有一席之地，因為小米能為其他作物所不能為，可以在惡劣的氣候條件下生長，促進解決糧食短缺問題；有助于健康膳食；具有氣候韌性；在增進小農(nóng)生計上大有可為；小米貿(mào)易可以增進全球糧食體系的多樣性；在治療和制藥等領(lǐng)域的創(chuàng)新用途眾多。
刁現(xiàn)民認為，發(fā)表谷子的圖泛基因組圖譜，是中國科學(xué)家對國際小米年最好的支持。
建立育種大數(shù)據(jù)庫
僅繪制圖泛基因組，就已經(jīng)是一項龐大的工作。然而，刁現(xiàn)民團隊并沒有止步于此。
“與別的工作做得不一樣的地方是，我們進行了大量的表型鑒定?！钡蟋F(xiàn)民說，他們依靠17家單位在全國13個地方進行了680個材料10年22個環(huán)境的基本農(nóng)藝性狀的調(diào)查，是真正的多年、多點實驗數(shù)據(jù)。
“我們不僅調(diào)查了株高、穗長、分蘗數(shù)、穗粒重這些常見的性狀，還研究了萌芽期、苗期、全生命周期的抗旱性，落粒性、米色、籽粒的品質(zhì)性狀等，形成了68個性狀、226組表型數(shù)據(jù)，實際上就是個表型組?！钡蟋F(xiàn)民說，他們重點做了與育種有關(guān)的、更實用的性狀鑒定。例如，他們在新疆做了3年全生育周期的抗旱性調(diào)查，在山西做了3年萌芽期的抗旱性調(diào)查，在河北衡水做了苗期的抗旱性調(diào)查。
更重要的是，他們還把圖泛基因組和表型組這兩個大數(shù)據(jù)進行了對接，一共發(fā)掘了1084個表型相關(guān)的位點，其中結(jié)構(gòu)變異占到了5.8%。
論文共同第一作者、中國農(nóng)科院作物科學(xué)研究所副研究員湯沙告訴記者，在沒有圖基因組之前，是看不到基因組里的結(jié)構(gòu)變異的。然而，谷子的一些重要農(nóng)藝性狀，如淀粉、開花期和穗重等，卻是結(jié)構(gòu)變異基因決定的。
“有了這些基因及其信息，我們就可以建立一個分子育種模塊。這些信息給基因型、表型相互估算以及靠基因型估算表型提供了一個方法，這就是全基因組選擇育種?！钡蟋F(xiàn)民說，這是一個數(shù)據(jù)庫，可以從中知道某一個性狀的最優(yōu)基因是什么。有了這個家底，以后在育種中就可以把好的基因聚攏在一起，為未來的育種提供分子和表型基礎(chǔ)。
“這讓我們更清晰地看到了基因組結(jié)構(gòu)變異對發(fā)掘基因功能的重要性?！敝袊r(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所研究員、中國科學(xué)院院士錢前說。
中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心主任、中國科學(xué)院院士韓斌說：“該研究中全基因組選擇的表型預(yù)測準確度超過90%，使我們看到了全基因組選擇在谷子育種中的應(yīng)用潛力。我認為該研究不僅是谷子也是作物領(lǐng)域中‘泛基因組-數(shù)量遺傳-育種’的經(jīng)典之作，對未來作物遺傳改良具有重要指導(dǎo)意義?！?/p>
相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-023-01423-w
