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    日出而作，日落而息，這是中國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)幾千年來形成的規(guī)律，體現(xiàn)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動強烈依賴光照而開展的特征。對研究農(nóng)業(yè)的現(xiàn)代科學家而言，光之于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、作物生物技術(shù)意味著什么？
    “通過對光信號調(diào)控植物生長發(fā)育機制的研究，能幫助培育廣適、耐密、高產(chǎn)的作物新品種，并利用分子設(shè)計的手段集合多個有利基因，加快育種集成。”在中國農(nóng)業(yè)科學院近期舉辦的“農(nóng)科講壇”上，生物技術(shù)研究所研究員、玉米功能基因組創(chuàng)新團隊首席科學家王海洋針對光生物學與作物理想株型分子設(shè)計進行了論述。

    作物對環(huán)境光信號的響應
    光是地球上幾乎所有生物的最終能量來源，也是調(diào)控植物生長發(fā)育的一個關(guān)鍵環(huán)境信號。“作為主要環(huán)境因子之一，光調(diào)控植物生長發(fā)育整個發(fā)育史的各個方面，如種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)建成、避蔭反應、株型、開花時間、結(jié)實等。”王海洋介紹。
    他舉例說，植株生長的地方如果是在遮蔭條件下，它就會產(chǎn)生避蔭反應。為了得到更多的光，莖生長加快，葉片上翹，開花提前，從而影響作物的株型與產(chǎn)量。
    光作為信號調(diào)控作物多個重要農(nóng)藝性狀。如玉米和水稻光周期相應基因決定了其在不同生態(tài)區(qū)的抽穗期及適應性。“玉米在我國分為很多生態(tài)區(qū)；大家也熟知秈稻適應南方，而粳稻更適應北方。這些品種與種植區(qū)的對應便是由對光響應的機理決定的。”王海洋解釋道。
    “我們的先輩根據(jù)晝夜與四季節(jié)律變化的特點，在中國歷代的農(nóng)書中總結(jié)出了作物輪作、土壤輪耕、物能循環(huán)的節(jié)律性思想用于指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。”王海洋說。而現(xiàn)在，鑒于光對于植物生長發(fā)育的重要性，植物包括作物是如何響應周圍環(huán)境中光信號的變化機理的研究一直是國際上植物學的研究熱點之一。
    對植物光信號轉(zhuǎn)導的研究，有利于人們了解不同光照條件下植物生長發(fā)育的差異，更好地指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等人類基本社會活動。在長期的科研工作中，王海洋一直在思考現(xiàn)代光生物學研究如何為生產(chǎn)服務。
    其一，提高水稻等C3作物的光合效率。“根據(jù)國際水稻研究所的預測，如果水稻的光合效率達到C4作物玉米的水平，那么世界上現(xiàn)有水稻的產(chǎn)量將會被提高30%~50%。”王海洋表示。
    其二，改造作物對光信號的反應能力，培育廣適性耐密植作物新品種。“玉米、水稻、小麥等作物都是經(jīng)過人工的馴化而來的。如玉米是在大約一萬年前由大芻草馴化而來，其馴化地是在熱帶的墨西哥，通過育種家的改良使之變得更加廣適，現(xiàn)在我國各生態(tài)區(qū)都可種植玉米。因此，可通過常規(guī)的育種方法實現(xiàn)，也可利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改良農(nóng)作物和園藝作物。”王海洋說，“不管采用哪種方法，作物改良都涉及對光響應能力的改變。”

    水稻理想株型關(guān)鍵基因的克隆與應用
    近5年來，王海洋與中國農(nóng)科院作物科學研究所研究員萬建民合作，克隆了控制水稻理想株型、生育期、抗蟲、抗病等重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵基因近20個，并應用于高產(chǎn)、抗病蟲、優(yōu)質(zhì)水稻新品種的培育。相關(guān)學術(shù)成果發(fā)表在Nature等世界級學術(shù)期刊上。
    水稻的分蘗和株高被認為是水稻理想株型的重要組成部分，同時也是產(chǎn)量形成的決定因素。“雜交水稻的應用使水稻主要是秈稻的產(chǎn)量提高近20%，現(xiàn)在正在醞釀第三次水稻綠色革命，也就是水稻理想株型育種。”王海洋表示。
    水稻理想株型應該有以下特征：無效分蘗少、大穗、株高適度增高、強莖桿、強根系、強抗性、光效利用率高、收獲指數(shù)高。影響植物分枝的因素有三大類，即光照、激素、營養(yǎng)。外部環(huán)境如光照強度和營養(yǎng)水平，通過調(diào)控植物激素水平從而影響植物的分枝和株型。
    作為調(diào)控植物分枝的一類關(guān)鍵激素，獨腳金內(nèi)酯調(diào)節(jié)植物分枝分子機理的研究是近年來國際植物學研究的熱點。王海洋和萬建民研究團隊發(fā)現(xiàn)水稻d53突變體表型為幼苗期至成熟期株型矮化、分蘗增加；d53突變表現(xiàn)為半顯性遺傳。d53對獨腳金內(nèi)酯激素處理不敏感，屬于獨腳金內(nèi)酯信號傳遞缺失突變體。D53編碼一個未知功能蛋白，結(jié)果表明：正常D53蛋白是分蘗的促進因子；顯性突變d53蛋白促進分蘗能力增強，造成植株矮化多分蘗。
    這樣又引出一個問題，D53蛋白如何調(diào)節(jié)獨腳金內(nèi)酯激素信號傳導？獨腳金內(nèi)酯激素如何抑制D53的功能，是轉(zhuǎn)錄抑制還是蛋白降解？通過試驗表明，D3-D14-D53依賴獨腳金內(nèi)酯互作形成一個復合體；獨腳金內(nèi)酯可以誘導D53蛋白降解；獨腳金內(nèi)酯結(jié)合促進D53的降解需要依賴D3和D14蛋白。
    最終，他們發(fā)現(xiàn)D53蛋白分子機制模式：獨腳金內(nèi)酯結(jié)合D14蛋白并誘導D14蛋白空間構(gòu)象發(fā)生變化；獨腳金內(nèi)酯結(jié)合促進了SCFD3-D14-D53蛋白復合體形成，從而誘導D53蛋白泛素化；泛素化的D53蛋白被蛋白酶體系統(tǒng)降解；D53蛋白的降解誘導下游目標基因的表達和信號響應，抑制分蘗形成；如果D53蛋白不能被降解，造成植株矮化多分蘗。
    如何將研究成果應用于理想株型水稻新品種培育也是王海洋思考的問題。“d53可降稈矮化20%~30%，在秈粳雜交種優(yōu)勢利用中有重要價值，解決秈粳雜交種偏高和不抗倒伏的難題。”

    玉米耐密理想株型的研發(fā)
    玉米為全球和我國第一大作物，年總產(chǎn)量達8.5億噸。“美國玉米單產(chǎn)在過去短短一百年間提高了6倍以上，兩個主要因素是單雜交種的選育和耐密性的提高。”王海洋介紹。
    “過去80年，玉米種植密度增加了3倍，從大約2000株/畝發(fā)展到6000株/畝左右。而中國種植密度還是保留在平均3500~4500株/畝的水平。”王海洋說，提高玉米種植密度以增加單位面積的果穗數(shù)是提高玉米單產(chǎn)的最有效途徑。因此我們需要培育更耐密的新品種。但密植常給玉米生產(chǎn)帶來負面影響，如莖徒長和倒伏、根系發(fā)育減弱、空桿率上升、早衰、更易感蟲和感病、光合效率下降等。
    “影響玉米耐密性的一個關(guān)鍵因素是密植條件下誘發(fā)的植物避蔭反應。”王海洋解釋道，密植（遮蔭）條件可誘導植物避蔭反應綜合征：莖和葉柄高度伸長、葉片上翹、葉面積變小、葉片早衰、開花提早、分枝減少、根系發(fā)育減弱、感病性增強、抗逆性減弱等，最終導致作物減產(chǎn)。
    玉米耐密理想株型特征為：強莖稈、抗倒伏，小雄穗、穗位低，葉夾角小，光效利用率高，強根系，適宜機械化作業(yè)。通過解析植物避蔭反應分子機理，規(guī)避其負面影響，可為玉米耐密理想株型分子設(shè)計提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。
    光敏色素（紅光和遠紅光受體）抑制避蔭反應，PIFs 因子（光敏色素互作蛋白）促進避蔭反應。PIF（3，4，5）過表達，植株表現(xiàn)為避蔭反應增強。王海洋團隊發(fā)現(xiàn)了光信號因子PIFs是如何調(diào)控這些不同的避蔭反應的。
    miR156/SPL是調(diào)控植物發(fā)育及株型的關(guān)鍵分子模塊。它調(diào)控了營養(yǎng)生長和生殖生長的轉(zhuǎn)變、開花、葉片、分枝、根系、穗型、果實發(fā)育、抗逆反應等。檢測發(fā)現(xiàn)，miR156 表達在模擬遮蔭條件下快速下降。那么PIFs 是否參與了miR156的表達調(diào)控呢？
    王海洋團隊發(fā)現(xiàn)，PIFs蛋白與miR156家族中某些成員的啟動子直接結(jié)合，抑制了miR156的表達，從而改變了其靶基因SPL的活性，最終影響了玉米株高、穗型、葉夾角和籽粒發(fā)育等變化。這與其他研究組發(fā)現(xiàn)的SPLs基因在水稻株型和籽粒發(fā)育方面也起重要調(diào)控作用十分吻合。
    “玉米基因組中富含遺傳變異，品種間遺傳組成差異很大，除了遺傳網(wǎng)絡解析之外，我們想用更高更直接的方法挖掘耐密理想株型優(yōu)異等位基因，這需要用大數(shù)據(jù)生物學加快進程，利用豐富的玉米種質(zhì)資源和生物組學技術(shù)開展研究，可加快耐密理想株型玉米新品種的分子設(shè)計和培育。”王海洋說道。